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研究背景
研究植物地上和地下资源如何影响土壤生物的代谢活性是研究土壤食物网的结构力和植物-土壤反馈动力学的关键一步。土壤线虫是土壤食物网的关键组成部分，其代谢活动在土壤碳循环中起着重要的作用。线虫的代谢活动在很大程度上取决于植物来源的资源，即植物地上和地下输入可以直接（资源的质量和数量等）或间接（距离资源的远近等）作用于土壤微生物，进而通过食物网改变线虫的数量和群落组成。但是，目前我们尚未充分理解植物地上和地下输入对土壤线虫代谢足迹（即贯穿线虫生活史的碳的获得和释放数量）的差异。
因此，我们利用进行了两年的草地植物地上和地下输入野外原位试验，分别研究植物地上输入（地上部凋落物）和地下输入（根系分泌物以及死根等）对土壤线虫群落组成和代谢足迹的影响，这有助于理解土植物地上-地下输入驱动的土壤碳循环过程以及线虫在此过程中发挥的作用。
材料方法
本试验于2018年春设立于辽宁海城，采用随机区组实验设计，共设置三个区组，每个区组包含四个处理：无植物输入(NI)、仅植物地下输入(+B)、仅植物地上输入(+A)、植物地上和地下输入(+A+B)。草地植物的生长季节为5月到10月，生长季内每两周从NI和+A小区中人工拔除长出的草。当生长季末期(10月底)植物枯萎变黄时，将+B小区的地上植物生物量刈割，然后转移到同一区组的+A小区，均匀分布在土壤表面。+A+B小区的地上植物部分也被刈割并均匀覆盖在自身小区地表，以保证措施与+A小区一致。在2019年10月底，采集各处理土样进行土壤线虫提取和代谢活性测定。
草地植物地上和地下输入定位试验（辽宁海城）
研究结果
与没有植物输入的地块相比，地下输入的地块中杂食性线虫和植食性线虫的丰度增加，而地上输入对线虫丰度的影响有限（图1）。同时，植物地上和地下输入处理的线虫群落组成差异很大（图2）。群落组成的差异是由四种输入处理的不同资源可用性造成的。与地上输入提供的资源相比，地下输入的根系分泌物容易被微生物利用，从而形成了结构更复杂的土壤线虫群落，这其中包括了多个捕食性和杂食性分类群，如Aporcelaimium、Aporcelaimellus、Prodorraimus和Microdorraylamus（图2）。线虫通道比率计算表明，真菌分解通道在地上输入处理占主导地位，而细菌分解通道在地下输入处理占主导地位（图3）。这可能是因为土壤真菌更倾向分解难分解的碳源，相比地上输入，植物根系通过分泌大量不稳定的碳（如游离糖），可能会刺激细菌生长，导致地下输入土壤中食细菌线虫增加。
图1 植物不同输入途径下的土壤线虫数量。NI，不输入；+A，仅地上输入；+B，仅地下输入；+A + B，地上和地下输入。下同。
图2 植物不同输入途径下土壤线虫属的RDA分析。箭头代表相对丰度超过3%的线虫属(10个属)。
图3 植物不同输入途径下的线虫通道比率(NCR)。
同时，与没有植物输入处理相比，地下输入增加了食细菌足迹，而地上输入增加了食真菌足迹（图4a）。这证实了资源通过地下输入的食细菌通道和地上输入的食真菌通道流入土壤线虫食物网。与地上输入相比，地下输入没有增加线虫富集足迹，但增加了结构足迹（图4b）。地下输入的大量杂食性线虫可能通过自上而下的控制限制了营养水平较低的线虫的发育，这解释了地上和地下输入之间的富集足迹没有差异（图4b）。与其他处理相比，植物地上和地下均处理的线虫功能代谢足迹更大（图4c），这意味着，该处理下有更多的碳在土壤线虫食物网中流通。杂食性线虫以及整个线虫群落在植物地下输入下比在地上输入下表现出更高的碳利用效率（图5）。作为K型生物，杂食性线虫通常需要大量的碳来维持其庞大的体型和生物量。地上输入相对难分解的的纤维素或木质素，导致了从食真菌动物到杂食性捕食者的碳转化存在时滞，进而导致地上输入下杂食性线虫的碳利用效率较低；而在植物地下输入条件下，杂食性线虫和总线虫的碳利用效率更高，暗示了地下输入对土壤固碳可能有促进作用。
图4 土壤线虫功能代谢足迹。富集足迹指来自较低营养水平的线虫对资源富集的快速反应的代谢足迹，而结构足迹则表示较高营养水平的代谢足迹，控制较低营养水平的群落组成。
图5 植物不同输入途径下的线虫生产碳、呼吸碳和碳利用效率(CUE)。
小结
植物地下输入比地上输入对土壤线虫群落的发展贡献更大。植物地上输入形成了以真菌为基础的土壤线虫群落，而细菌分解途径在地下输入系统中发挥更大作用。地下输入通过增加细菌和杂食性线虫的代谢碳来刺激土壤线虫的代谢活动。土壤线虫在地下输入系统中具有较高的碳利用效率，暗示了植物地下输入增强了土壤固碳能力。综上，我们的研究比较了植物地上和地下输入条件下线虫群落组成、代谢活性和碳利用效率的差异，揭示了植物不同输入途径下土壤固碳效应的土壤动物机制。
本文于2022年4月19日以“Belowground plant inputs exert higher metabolic activities and carbon use efficiency of soil nematodes than aboveground inputs”为题在Geoderma期刊在线发表。沈阳农业大学张志勇老师为第一作者，丁凡副教授为通讯作者，共同作者包括德国康斯坦茨大学Rutger A. Wilschut博士、瑞士纽赫大学Sergio Rasmanne博士、西班牙国家农业与食品研究所Sara Sánchez-Morenof博士、沈阳农业大学硕士生王晗和贾照杰、沈阳应用生态所张晓珂研究员、辽宁省环境规划研究院有限公司张迪工程师，以及沈阳农业大学李炳学教授。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016706122001902?dgcid=author。
编辑 | 王晗、吉德昌
审核 | 丁凡